The impact of burrows constructed by plateau zokors Myospalax fontanierii (Milne- -Edwards, 1867) on alpine meadow vegetation on the Qinghai-Xizang (Tibetan) plateau was investigated. Plant samples taken from quadrats directly over active zokor burrows, back-filled burrows, adjacent burrow controls, and random sites from a field, in which no burrows or mounds occurred were compared. The biomass of plants (below- and above-ground) directly over shallow active burrows was significantly lower than on control plots. This reduction in biomass was not significantly different than that between deep active burrows and control plots. There were no significant differences between above- and below-ground plant biomass on areas perpendicular to active burrows when compared to random sites. Back-filling soil in burrows could promote the growth of above-ground monocotyledonous plants. However, the burrowing activities of zokors had a negative effect on biomass of dicotyledonous plants.
Dasypus hybridus (Desmarest, 1804) inhabits open fields in southern South America. Burrows of D. hybridus were cylindrical with a conical end. They had an entrance and a single tunnel without branches. Three locations of the burrows in the terrain were detected: in banks of dried waterways, near rocks, and in open field. The orientation of 29 burrow mouths was not random and, although they did not point to any cardinal point, in particular there was a strong tendency to avoid the south quadrant. In a sample area of 90 x 140 m, burrow mouths were arranged in a random spatial pattern with a density of 25.4 burrows per ha. Great variation in burrow length was found (118.8 + 105.69 cm, CV = 89.0%). Tunnels may be used as refuges and/or for thermoregulation. The orientation of burrow mouths can also be related to thermoregulation as tunnels are covered from dominant winds, and, for many hours every day, the temperature at the mouths can be influenced by insolation. The possible existence of shelter-burrows and resting-burrows is discussed.
Traces of burrowing organisms from Lower Muschelkalk carbonate sediments of the Holy Cross Mountains (Góry Świętokrzyskie) interpreted as burrow systems of enteropneusts, have been described. Morphological and palaeoecological analysis of Triassic forms based on the comparison with the burrows of Recent enteropneusts is given. The presence of many horizons with burrows of enteropneusts in the profiles of the Lower Muschelkalk deposits (Łukowa beds) and the lithological characters of these deposits seem to indicate that the sedimentation took place in a zone of the basin affected by the activity of tidal currents.
PL
Przedstawiono wyniki badań nad kanałami organizmów ryjących, występujących masowo w osadach dolnego wapienia muszlowego południowego i zachodniego obrzeżenia mezozoicznego Gór Świętokrzyskich. Autorzy dowodzą, że kanały te powstały w wyniku ryjącej działalności jelitodysznych (Enteropneusta). Jelitodyszne triasowe, podobnie jak większość dzisiejszych form ryjących, tworzyły systemy wielowylotowych kanałów złożonych z nieregularnie powyginanych, połączonych ze sobą U-kształtnych tuneli. Wyloty części kanałów, podobnie jak u form dzisiejszych, zakończone są lejkowatymi zagłębieniami. Od kanału głównego odchodzą w części górnej ukośne kanały boczne, również o wylotach lejkowatych. Dookoła wylotów lejkowatych występuje niekiedy kilka mniejszych wylotów, które odpowiadałyby wylotom analnym przez analogię z systemami kanałów enteropneustów dzisiejszych. Główną cechą morfologiczną opisanych kanałów, wskazującą na ich enteropneustowe pochodzenie, są zachowane niekiedy odlewy ryjków w ślepych zakończeniach kanałów bocznych. Kształty tych odlewów wskazują, że są to utrwalone różne fazy procesu rycia, porównywalne z fazami manewrowania ryjkiem w osadzie u enteropneustów dzisiejszych. Zachowane odlewy ryjków pozwalają przypuszczać, że organ ten u form triasowych pełnić musiał, jak u dzisiejszych, podstawową funkcję lokomotoryczną. Wymiary odlewów ryjków oraz pomierzone długości U-kształtnych kanałów pozwoliły w przybliżeniu określić rozmiary enteropneustów triasowych. Ich długość wynosiła średnio 15-20 cm, przy długości ryjka 1,5-2,0 cm. Nieregularne, ciemne otoczki, występujące w strefie kontaktowej wielu kanałów z osadem, powstały przypuszczalnie w rezultacie wydzielania śluzu w trakcie rycia, cementującego ścianki kanałów. Ścianki kanałów, podobnie jak u form dzisiejszych, są gładkie, bez ornamentacji. W całej dotychczasowej literaturze paleoichnologicznej kanały przypisywane enteropneustom wzmiankowane są jedynie z dolnego wapienia muszlowego południowych Niemiec (Magdefrau, 1932). Kanały te ogólnym pokrojem zbliżone są bardzo do kanałów enteropneustów z Gór Świętokrzyskich, jednak pełne porównanie wymienionych biostruktur uniemożliwia niezbyt dobry stan zachowania i zilustrowania materiału niemieckiego. Z profilów litologicznych warstw łukowskich wynika, że kanały enteropneustów występują głównie w osadach pelitowych, rzadko - drobnodetrytycznych. Taki selektywny dobór zasiedlanego podłoża związany był zapewne z odpowiednią zawartością substancji organicznych w osadzie, przetrawianych w trakcie rycia. Enteropneusty wyraźnie unikały przemytych wkładek detrytycznych w obrębie tej samej ławicy. Stopień skonsolidowania mułu wapiennego w czasie życia enteropneustów nie mógł być zbyt znaczny, ze względu na ograniczone możliwości operowania ryjkiem pozbawionym twardych elementów szkieletowych. Osad miał przypuszczalnie konsystencję półplastyczną, co potwierdzają wyraźne ślady zdeformowania niektórych kanałów. Zasiedlanie dna przez enteropneusty triasowe zachodziło w warunkach zwolnionej lub zahamowanej sedymentacji. Szybsze tworzenie się osadów powodowało zasypywanie kanałów i prowadziło do migracji enteropneustów z zasiedlanego obszaru. Dłuższy brak sedymentacji prowadził do względnego stwardnienia przydennej strefy osadu i również ograniczał działalność enteropneustów. Wówczas powierzchnia dna była zajmowana przez organizmy drążące i narastające (kanaliki typu Trypanites Magdefrau, Ostrea sp.). Obfitość kanałów enteropneustów w środkowym triasie Gór Świętokrzyskich pozwala sądzić, że warunki batymetryczne były w tym czasie bardzo zbliżone do tych, w jakich żyją dzisiejsze enteropneusty ryjące. Są one związane prawie wyłącznie z najniższą częścią strefy międzypływowej, rzadziej ze strefą subpływową. Na takie stosunki batymetryczne wskazuje również charakter facjalny osadów, w których występują zbadane kanały (osady z licznymi grudkami fekalnymi, osady biodetrytyczne, detrytyczne, warstwowania poziome i skośne, płaskie otoczaki, zaburzenia osuwiskowe). Pomimo znacznej płytkowodności, turbulencja środowiska, w jakim żyły enteropneusty, nie była zbyt wielka. Większość ławic z kanałami podlegała nieznacznej erozji, tylko w kilku przypadkach kanały ścięte są erozyjnie o 3/4 pierwotnej wysokości. Silniejsza erozja mogła mieć miejsce w czasie powtarzających się okresowo sztormów, niszczących kolejne populacje enteropneustów. Enteropneusty triasowe żyły masowo na ograniczonych powierzchniach dna, w zależności od lokalnej batymetrii i typu osadu. Znajduje to potwierdzenie w niewielkim zasięgu poszczególnych poziomów z kanałami w obrębie warstw łukowskich.
RU
В настоящей работе представлены результаты исследований ходов роющих организмов, находящихся в массовом количестве в нижней части раковинного известняка (луковские слои) южного и западного мезозойского обрамления Свентокшиских гор. Авторы доказали, что эти ходы возникли вследствие роющей деятельности кишечнодышащих (Enteropneusta). Триасовые Enteropneusta, как и большинство современных роющих форм, оставляли системы многовыходных ходов, состоящих из неправильно изогнутых, соединенных между собой U-образных туннелей. Устья ходов, также как и у современных форм, имеют окончания в виде углублений, имеющих формы воронки. От главного хода в верхней части отходят косые боковые ходы с такими же окончаниями. Вокруг этих выходов иногда находится несколько меньших выходов, которые, аналогично системам ходов у современных Enteropneusta, могут соответствовать анальным устьям. Основной морфологической чертой описанных ходов, свидетельствующей о их принадлежности кишечнодышащим, являются сохранившиеся в ряде случаев в слепых окончаниях ходов ответвления, имеющие форму хоботков. Форма этих ответвлений указывает на то, что это следы различных фаз процесса рытья, которые можно сравнивать с фазами маневрирования хоботком в осадке у современных Enteropneusta. Сохранившиеся следы хоботков позволяют предполагать, что этот орган у триасовых форм выполнял, как и у современных форм, основную локомоторную функцию. Размеры следов хоботков и измеренные длины U-образных ходов позволили приблизительно определить величину триасовых Enteropneusta. Их средняя длина была 15-20 см, при длине хоботка 1,5-2,0 см. Темные оболочки неправильной формы, присутствующие в некоторых случаях в контактной зоне осадка и хода, образовались вероятно в результате слизеотделения, цементирующего стенки ходов во время рытья. Эти стенки, так же как и у современных форм, гладкие, без скульптуры. В существующей до сих пор палеоихнологической литературе ходы, относимые к Enteropneusta, известны только из нижней части раковинного известняка южной Германии (Magdefrau, 1932). Эти ходы по внешнему виду очень похожи на ходы Enteropneusta из Свентокшиских гор, однако отождествление этих структур невозможно из-за плохой сохранности и малого количества иллюстраций в указанной работе. В разрезах луковских слоев видно, что ходы Enteropneusta связаны главным образом с тонкозернистыми, реже с мелкодетритовыми осадками. Такой выбор субстрата вероятно был связан с количеством органического вещества в осадке. Enteropneusta явно избегали промытых детритовых прослоек в пределах одной банки. Степень диагенеза известкового ила во время жизни Enteropneusta видимо была незначительной, так как хоботок не имеет твердых скелетных элементов и был неприспособлен к рытью в твердом субстрате. Осадок имел по всей вероятности полупластичную консистенцию, о чем свидетельствуют четкие следы деформации некоторых ходов. Заселение дна триасовыми Enteropneusta происходило в условиях замедленной или приостановленной седиментации. Более скорое осадкообразование вызывало засыпание ходов и было причиной миграции Enteropneusta из заселенного участка. Длительный перерыв в седиментации вызывал относительную консолидацию придонной зоны осадка и тем самым ограничивал деятельность Enteropneusta. Поверхность дна в это время заселяли сверлящие (сверления типа Тrypanites Magdefrau) и прикрепляющиеся организмы (Ostrea sp.). Обилие ходов Enteropneusta в среднем триасе Свентокшиских гор позволяет говорить о том, что батиметрические условия в это время были близки к тем, в которых обитают современные роющие Enteropneusta. Они связаны почти исключительно с самой нижней частью полосы прилива и отлива, реже с зоной ниже полосы отлива. Об этом свидетельствует также фациальный характер осадков, в которых находятся изученные ходы (осадки с обильными фекальными комочками, биодетритовые и детритовые осадки, горизонтальная и косая слоистость, плоские гальки, оползневые нарушения). Несмотря на значительное мелководье, подвижность среды, в которой обитали Enteropneusta, не была значительной. Большинство банок с ходами подвергалось слабой эрозии и только в нескольких случаях ходы срезаны вследствие эрозии до размера равного примерно 1/4 их первоначальной высоты. Более значительная эрозия могла происходить во время повторяющихся шквалов, которые уничтожали очередную популяцию Enteropneusta. Триасовые Enteropneusta в массовом количестве обитали на ограниченных участках дна, в зависимости от местных батиметрических условий и типа осадка. Это подтверждается невыдержанностью по простиранию отдельных горизонтов, вмещающих эти ходы в пределах луковских слоев.
Burrow systems of the fossorial rodent Ctenomys mendocinus Philippi, 1869 were studied in the Andean Precordillera. These burrows were linear, with laterals and branches forked off the main tunnel. Their size and architecture did not differ between sexes. Burrows showed a constant heading along the main tunnel, with a mean directional angle close to 0°, Most forks of the main tunnel were originated more than expected at plants, indicating a change of search pattern where plants were encountered. This behaviour suggests a tactic consistent with area-restricted search. These systems were compared with others of the same species located in a habitat with higher cover and structural complexity of vegetation, at the Mendoza Piedmont. Female burrows were larger and male burrows more bifurcated in the Precordillera. These burrows were more complex than those from the Piedmont, owing to the presence of secondary tunnels. The mean directional angle close to 0°, orthogonal branches and angles of ascent of laterals close to 40° were attributes shared by the systems of both habitats. C. mendocinus maintains a basic search pattern as an optimal forager, and increases the systems size and complexity probably as an adaptive strategy to optimize the foraging efficiency and minimize the prédation risk.
Structures discovered near Mar del Plata are attributed to palaeoburrows built by fossil animals on the basis of morphological patterns, transgressive boundaries in relation to the sedimentary units, and the presence of claw marks on the walls and roofs. They are discrete features of several metres in length, and with subrounded cross sections. Their diameters range from 0.80 to 1.80 m, with the width generally exceeding the height. These structures occur in Pleistocene deposits containing mammals referable to the Ensenadan and Lujanian Ages. Several Xenarthra are good candidates as builders of these burrows. Palaeoburrows were attributed before to the large Pleistocene armadillos Propraopus, Eutatus, and Pampatherium. We consider the possibility that the mylodontid ground sloths were responsible for excavating the burrows. The similar diameters of the burrows and the sloths are consistent with this observation. Anatomical, allometric, and biomechanical analysis of sloths limbs indicates that they were well designed to perfonn such activity. The shape of some claw marks preserved on the sides and roof of the burrows fits the form of their hand skeleton. Thus, the mylodontid sloths Scelidotherium and Glossotherium are considered as possible builders for the large late Cenozoic burrows present in the Pampean region.
Burrows and tunnels built byChaetophractus villosus (Desmarest, 1804) (hairy armadillo) were studied in a farming area located in the Argentinean pampas, Buenos Aires Province, Argentina. Fifty-six structures were selected and carefully excavated for this study. Data on diameter, form, and orientation of the entrance, angle, length, and depth of the galleries, and spatial distribution of the structures were recorded. The structures were separated into two types: simple and complex, both located in high terrain. Simple structures are shorter than complex ones and are built when animals are in search of food or as temporary shelters. Complex structures are built as home burrows. The orientation of the entrances of both kinds of burrows is related to the prevalent wind direction.
Latrines are a key element of maintenance behaviour in rabbits (Oryctolagus cuniculus), as well as a very important source of social and territorial information. On the other hand, its location probably carries significant costs associated with risk of predation. This study focuses on the factors involved in the spatial distribution of rabbit latrines in a suburban Mediterranean forest in Madrid (central Spain). In total, 167 latrines associated to 15 burrows were analyzed and the following information recorded: distance from each latrine to the burrow, ease of transit between each latrine and the burrow, visibility from the latrine and plant cover around the latrine. Our results show that, although all these factors are involved in the latrines disposition, their specific weight in the same was unequal, being ease of transit, visibility and plant cover more important than the distance between the latrines and the burrow.
Among composite trace fossils, one of the most common structures throughout the Phanerozoic are structures (e.g., dwelling trace, feeding trace) reworked by Chondrites and/or Phycosiphon. However, differences in the nature of the reworking behaviors of these two ichnogenera remain unknown. Thus, in this study, composite Phymatoderma specimens from the Neogene deep-marine Shiramazu Formation in Japan, particularly those reworked by Chondrites and Phycosiphon, were analyzed to reveal the specific conditions that might control the activities of these trace-makers. Phymatoderma reworked by Phycosiphon is significantly larger than non-reworked Phymatoderma, whereas Phymatoderma reworked by Chondrites shows no significant difference in burrow diameter compared with non-reworked Phymatoderma. The recognized size selectivity (i.e., preference for larger burrows) by the Phycosiphon trace-maker can be explained by considering the different feeding strategies of these two ichnogenera; namely deposit-feeding Phycosiphon-makers, which must have processed a significant mass of sediment to obtain sufficient organic matter, whereas chemosymbiotic Chondrites-producers did not require a lot of sediment to obtain nutrients. In order to test these interpretations, a dataset of Phanerozoic trace fossils reworked by Chondrites/Phycosiphon were compiled. Consequently, the Phycosiphon-pro-ducers' preference toward relatively larger burrows was recognized, quantitatively supporting the results of this study. The compilation also indicates that the burrow size might have become one of the important limiting factors for the Phycosiphon-producers that tried to rework the sediments within previous subsurface burrows, at least for 80 million years.